Развитие природы в позднем палеозое

Девонский период был выделен в Англии на территории графства Девоншир в 1839 г. А. Седжвиком и Р. Мурчисоном. Продолжительность периода около 50 млн лет.

Каледонский орогенез продолжался и в раннем девоне. Горные сооружения, возникшие в конце силура, продолжали подниматься, а их разрушение в виде грубообломочных отложений – молласов стали интенсивно заполнять предгорные прогибы и межгорные впадины. Молласы впервые получают такое широкое развитие.

Поднятиями были охвачены все материки, и резко стала нарастать суша.

Спрединг продолжался в Палеоазиатском океане. В Палеотетисе ось спрединга сместилась к северу в районы Средней Европы.

Лавруссия располагалась на экваторе, Сибирь и Китай – в умеренной зоне Северного полушария, а Гондвана – в умеренных и …
высоких широтах Южного полушария.

В среднем девоне поднятия продолжились с возникновением на перифериях материков геосинклинальных областей. Каледониды Лавруссии, которые располагались по середине материка, приросли новыми участками – Северными Аппалачами и частично Южными. В западной части Лавруссии (Америка, Канада) образовался замкнутый мелководный бассейн. В нем в нижнем и среднем девоне накапливались соленосные толщи, а в верхнем девоне соленость вод бассейна становится нормальной и формируются карбонатные и карбонатно-глинистые отложения.

Восточная часть Лавруссии (Западная и Восточная Европа) в нижнем девоне была сушей с мелкими морскими бассейнами – Московским, Волыно-Подольским. Это была денудационная возвышенность с небольшими холмисто-увалистыми водоразделами. Отлагались русловые, пойменные, дельтовые и карбонатно-терригенные лагунные осадки мощностью в несколько десятков метров.

Во второй половине девона наблюдалась трансгрессия моря, и значительная часть низменностей была затоплена. Моря становились внутриконтинентальными или вдающимися в сушу лагунами с повышенной соленостью. Стали формироваться толщи солей, которые позже были перекрыты карбонатными осадками. В пределах Днепровско-Донецкого авлакогена соли отлагались до конца девона.

Гондвана поднималась и лишь только Сахарская плита, впадины Амазонии, Параны и Антарктиды были заняты морем.

В верхнем девоне затухает тектоническая активность. Разрушаются каледониды, наступает трангрессия морей, повышается уровень Мирового океана. Наблюдается сближение Лавруссии, Сибири и Казахстана. Сокращается Палеоазиатский океан. Идет субдукция плит и образование островных вулканических дуг с бурным проявлением вулканизма. Растяжка континентов приводит к образованию рифтовых зон – Припятско-Днепровско-Донецкой, Баренцевско-Каспийской, Вилюйской. Континенты трескаются.

Гондвана медленно разворачивается и начинает движение к северу. Она также подвергается рифтогенезу.

Климатическая зональность в девонском периоде была более четкой, чем в период с кембрия по силур. Нарастание суши в раннем и среднем девоне привело к дифференциации климатов и продвижению теплого режима в высокие широты. Сформировались следующие климатические пояса: экваториальный, тропический переменно-влажный и тропический аридный. Температурный режим для всех поясов был высоким. По данным изотопов кислорода и углерода в кальцитовых раковинах брахиопод среднегодовая температура в экваториальном поясе достигала 28–31 °С, а в тропическом – 23–28 °С. Особенно ярко проявился аридный климат. Это была одна из самых грандиозных аридизаций климата в истории Земли. Аридизация, начавшаяся с проявлением каледонидов в позднем силуре, достигла максимума в раннем девоне. Область аридного климата связана с районами накопления красноцветов, доломитов и гипсов. Они встречаются на большей части Евразии, до Северной Земли и Индигирки включительно. Показателями высокой засушливости климата были не только типичные аридные красноцветы, доломиты и гипсы, а и пролювиальные и эоловые фации, а также наличие на поверхностях песчаников и доломитов следов усыхания и выделения кристаллов гипса и соли. Соленакопление происходило в Канаде на территории Альберта и Саскачеван, в бассейне р. Маккензи. Толщи каменной соли известны в Припятской, Днепровско-Донецкой, Московской впадинах, в Тунгусской синеклизе и Хатангском прогибе. Соли и доломиты накапливались в ЮжнойАмерике, Австралии и Африке.

Экваториальный климат был развит на территории Альпийской Европы, Индии, Индокитая, Южного Китая, Зондского архипелага, на юге США, на севере Мексики, в северо-восточной Австралии. Здесь накапливались рифогенные известняки, располагались рифовые массивы. Континентальные отложения представлены сероцветными толщами, обогащенными каолинитом. Часто встречаются кварциты как результат глубокого химического выветривания пород суши. Отложения везде перемежаются прослоями углей или обогащаются углистыми частицами.

Переменно-влажный климат сформировался узкой полосой на территории Лавруссии, Казахстана и Сибири. В этой области образовались весьма пестрые по составу толщи – сульфатно-эвапоритовые слои многократно сменяются пачками органогенных известняков, или аридные красноцветы переслаиваются с толщами каолинитовых глин.

Во второй половине девона климат становится более гумидным, в результате чего снижается роль карбонатных пород в объеме осадконакопления, сужается ареал красноцветов, одновременно увеличивается повсеместное углепроявление.

Органический мир в девоне претерпевает большие изменения. С аридизацией климата наблюдается сокращение количества трилобитов, обитавших на мелководье. Полностью вымирают граптолиты. Растительные и животные организмы планомерно начинают осваивать сушу. В изменении состава органического мира играли роль как поступательное эволюционное движение, так и изменения условий среды. Эти изменения были вызваны проявлением тектонических движений и нарастанием суши. Изменились ландшафтные условия – произошла аридизация. Состав атмосферы изменился в связи с большим поглощением растениями СО2 и выделением О2, за счет которого увеличивается озоновый слой. В связи с этим появляется возможность выхода организмов на сушу и дыхание легкими. Не следует забывать и о космических процессах, которые пока неизвестны.

Девон – это период развития рыб (позвоночных животных). Появились панцирные, хрящевые и костные рыбы. Существовали бесчелюстные силурийские рыбообразные организмы. Панцирные рыбы с твердыми пластинами на голове и передней части туловища были малоподвижные. Хрящевые, или акуловые, были малочисленные. Наибольшее разнообразие имели костистые рыбы. Они были представлены кистеперыми, лучеперыми и двоякодышащими организмами. Кистеперые могли передвигаться по дну и плавать. Они дали начало амфибиям.

В морях девона максимального расцвета достигли замковые брахиоподы. Их разнообразие и эволюция позволили расчленить девонские отложения. Среди них: спирифериды, атрипиды, ринхонелиды, продуктиды. Началось развитие аммоноидей (головоногих моллюсков) и угасание наутилоидей и особенно представителей других подклассов с прямой раковиной. Аммоноидеи закручивались в спираль, хорошо планировали в толще воды и совершенствовали сифонную часть раковины. Появились агониатиты и гониатиты, которые плавали плашмя. Но была проба плавать вертикально – Clymenia. Для этого сифонный канал сместился к спине, но это оказалось не нужным и климении в девоне вымерают. Дальнейшее развитие получили крышечные четырехлучевые кораллы – Calceola. Они вытесняли кораллы-табуляты. Кораллы, известковые водоросли, мшанки, морские лилии создавали рифы. Они хорошо уживались в аридном климате в теплых морях. Среди беспозвоночных развивались ракоскорпионы, остракоды, фораминиферы–фузулины, губки, морские ежи и особенно конодонты. В период максимальной аридизации с увеличением солености морей некоторые роды острокод, двустворчатых моллюсков, ракообразных – филлопод начали освоение внутриконтинентальных водоемов.

В экваториальной зоне в приморских областях в условиях мягкого теплого и влажного климата появились ландшафты из риниофитов, которые сменились в среднем и позднем девоне растительностью плауновидных, членистостебельных и папоротников. Характерным родом были папоротники – Archeopteris, поэтому флору называют археоптерисовой. В конце девона наблюдается распространение семенных папоротников и первых земноводных – Ichtyostega.

Полезные ископаемые девона были экзогенные и эндогенные. Среди экзогенных самые древние угли Земли – на территории Норвегии, Кузбасса, Тимана. А также битуминизированные сланцы и нефть – Волго-Уральский бассейн, Тимано-Печорский, Припятский, Канада, США, Амазонский, Сахара и калийные соли – Беларусь, Саскачевань в Канаде.

Среди эндогенных – медно-колчеданные руды Урала, Кавказа, Алтая, железные руды Урала, Казахстана, алмазы Сибири и Архангельской области.

Каменноугольный (карбоновый) периоддлился 74 млн лет с 350 млн до 286 млн по изотопному летоисчислению. В течение периода произошло дальнейшее усложнение структуры земной коры и преобразование значительных по площади геосинклинальных областей в платформенные. В раннем карбоне (360–320 млн лет) продолжалось развитие геосинклинальных областей, заложенных в девоне (Урало-Монгольская, Средиземноморская и др.). Постепенно в опускание вовлекались окраинные территории платформ (Восточно-Европейская, Северо-Африканская, территория Сахары и т. д.). В среднем и позднем карбоне проявляются мощные горо- и складкообразовательные процессы, приведшие к формированию сложно построенных горно-складчатых структур-герцинид. Особенно сильно складчатость и поднятия проявились в Европейской геосинклинальной области Средиземноморского пояса. Герциниды Урало-Монгольского пояса также вступили в орогенный этап развития. Значительно меньше по площади активизировались герциниды Северной Америки (Атлантический и Тихоокеанский пояса). Закладываются краевые прогибы и фундамент молодых эпигерцинских платформ. Каледониды и докембрийские платформы испытывали тектонические движения глыбового характера на орогенных участках с проявлением вулканизма и эпейрогенические (плавные) движения обоих знаков – на платформенных территориях.

В результате герцинских тектонических движений Урало-Монгольский, Атлантический и Арктический геосинклинальные пояса полностью превратились в складчатые. Атлантический и Урало-Монгольский складчатые пояса соединили древние платформы северного ряда, в результате чего в Северном полушарии возник огромный материк – Лавразия. Он простирался от Кордильер через Атлантический океан и Европу до Верхоянского хребта на востоке Азии. Европейские герциниды соединили между собой Восточно-Европейскую платформу с Северо-Африканской материка Гондваны. В связи с этим площадь континентов на Земном шаре значительно возрастает. 70% современных материков в то время представляли собой сушу. И даже некоторое уменьшение площади континентов в среднем и позднем карбоне в связи с трансгрессией морей не изменило соотношение суши и океана – огромные пространства оставались выше уровня моря.

Эндогенные и экзогенные процессы повлияли на характер осадконакопления. В центральной части геосинклиналей накапливались мощные вулканогенные и вулканогенно-осадочные толщи (базальты, порфиры, туфы). Присутствуют кремнистые осадки за счет выноса кремнекислоты подводными гидротермами. К периферии геосинклинальных областей вулканогенные отложения уступают место аккумуляции песчано-глинистых и карбонатных осадков. При этом усиленный привнос обломочного материала совпадал с эпохами активизации положительных тектонических движений. В эпохи же относительного тектонического покоя и широких морских трансгрессий накапливались карбонатные осадки. Третьей зоной осадконакопления стали древние платформы северного ряда, краевые зоны которых покрывались мелководными морями. В пределах этих бассейнов накапливались терригенные (кварцевые пески, алевриты, глины) отложения в периоды тектонической активности платформ, и карбонатные осадки – в периоды тектонического покоя. В пределах глубоководных застойных впадин глины обогащались битуминозным веществом. Такие осадки впоследствии превратились в нефтепроизводящие породы.

Карбонатные осадки образовались за счет скопления скелетов и продуктов жизнедеятельности различных организмов и хемогенным путем. В карбоне в условиях влажного климата формировались преимущественно известняки. Среди известняков определенное место занимают рифовые образования. Рифостроителями были кораллы, губки, мшанки, водоросли и другие беспозвоночные.

На суше в карбоне резко увеличивается объем континентальных осадков. Если в девоне на континентальные отложения приходилось около 15 % всего объема осадков Земли, то в каменноугольном периоде он составлял уже около 1/3, т. е. »35 %. Увеличение объема произошло за счет образования первых в истории Земли литологических формаций – угленакопления (»10 % объема) и комплексов ледниковых отложений (»10 % объема). Фон составляли красноцветные терригенные формации (галечники, брекчии, пески) и продукты наземного вулканизма (лавы, туфы). Осадконакопление локализировалось в пониженных участках рельефа – низменностях, межгорных впадинах, речных долинах, озерах. Горные хребты и возвышенности подвергались размыву, поставляя огромное количество обломочного материала.

С увеличением площади суши и сокращением площади океанов в каменноугольном периоде наблюдается первая дифференциация климатических процессов по территории Земли. До карбона не наблюдалась широтная тропическая зональность из-за консервативности преобладающей водной массы океанов. Все основные изменения климата были связаны главным образом с колебанием влажности и имели характер чередования аридных и гумидных фаз. Эти фазы регулировались количеством водяных паров и углекислого газа в атмосфере. Увеличение СО2 и Н2О создавало “тепличный эффект”, повышало температуру воздуха, увеличивало испарение и количество выпадающих осадков. Это было связано с периодами вулканической активности. Снижение вулканической активности давало обратный эффект и формировались аридные условия, где испарение незначительно превышало годовое количество осадков. Расчеты показывают, что при температуре воздуха в среднем 30–32 °С и влажности, близкой к 100 %, испарение находилось в пределах 85–900 мм, а годовая сумма осадков в аридном типе климата составляла 600–800 мм.

Климат раннего карбона имел характер, сходный с современным климатом влажных тропиков и был как бы унаследован от раннего палеозоя. Температура воздуха повсеместно составляла 30–25 °С, а годовое количество осадков превышало 2000 мм. Континентальные отложения повсеместно представлены красноцветными формациями почти без содержания извести и с постоянным присутствием остатков растений. В благоприятных условиях формировались угленосные отложения. Фауна и флора имела однотипный характер. В анатомическом строении растений выделяются крупные клетки, бурное развитие камбия и коры, каулифлория и др.

С образованием герцинид и формированием материка Лавразии на севере и существованием суперматерика Гондваны в Южном полушарии климат начиная со среднего карбона дифференцируется. На территории Сибирской и Северо-Китайской платформ и примыкающих к ним областей формируется почти тропический климат со среднегодовыми температурами 22–24 °С и годовым количеством осадков свыше 2000 мм. Сезонным колебаниям были подвержены температуры воздуха, т. к. у деревьев в этом поясе появились годичные кольца. Влажность оставалась высокой и способствовала накоплению больших толщ каменных углей и огромных объемов континентального аллювия.

В пределах Аравийской и Индостанской платформ и южнее существовала южная теплоумеренная климатическая зона со среднегодовыми температурами воздуха 17–12 °С и количеством осадков более 2000 мм/год. Как и для северной зоны, было характерно сезонное колебание температуры при постоянной влажности. В конце верхнего карбона в этой зоне отмечено похолодание, приведшее к небольшому оледенению и образованию ледниковых отложений тиллитов на территории Индостанской, Бразильской, Южно-Африканской и Австралийской плит, составлявших единый материк Гондвану. Причиной оледенения могло быть смещение Гондваны к Южному полюсу или блоковые поднятия территории выше 2000 м над уровнем океана.

Между северной и южной зонами формировался тропический тип климата, который охватывал территорию Северной Америки, Европы, Средней, Центральной и Юго-Восточной Азии. Среднегодовые температуры воздуха здесь достигали 30–25 °С. Количество осадков при этом уменьшалось с востока на запад. На крайнем юго-востоке количество атмосферных осадков было более 2000 мм/год, в районах Центральной Азии и Южной Европы – 1200–2000 мм/год, а начиная с территории Средней Азии, через Центральную Европу на Северную Америку расширяется область с количеством осадков 800–1200 мм/год. Это было вызвано влиянием океана, что создало на территории зоны тропического климата океанические влажные области и внутреннюю аридную область. Термическая зональность вызвала развитие меридиональной циркуляции воздушных масс.

Развитие значительных площадей суши и наличие климатической зональности повлияло на характер развития органического мира каменноугольного периода. Наиболее примечательной его чертой является пышное развитие наземной древесной растительности, покрывшей все континенты. Основные группы растений, появившиеся в девоне, получили в карбоне наивысшее развитие. На Земле впервые появились лесные ландшафты довольно разнообразного состава. А. Н. Криштофович считал, что в девоне существовало примерно 12000 видов, а в каменноугольном периоде флора уже насчитывала около 27 000 видов растений.

Основной фон флоры составляли древовидные плауновидные, членистостебельные (хвощи), папоротники, птеридоспермиды и кордаитовые. Огромные запасы органического вещества в карбоне дали начало 38 % мировых запасов угля, в образовании которых принимали участие отмеченные виды растений с мощной корой и древесиной.

К началу карбона растительность полностью становится континентальной, но еще экологически связанной с приморскими низменностями. Она была однообразной. Оптимальные условия гумидного климата способствовали чрезвычайному систематическому разнообразию флоры, ее пышному развитию и резко возросшему объему продуцируемой ею биомассы. Впервые в истории Земли возникает лесной тип растительности. Среди всех основных групп растений, которые в девоне были представлены кустарниковыми или травянистыми формами, развиваются деревья высотой до 30 и даже 50 м. Это был своеобразный, позже никогда не повторявшийся ландшафт болотистых лесов, существовавших в условиях жаркого и влажного климата. В этих условиях растения приобрели специфические морфо-анатомические особенности:

1) у многих видов раннего карбона сформировались ризофоры в нижней части ствола для более прочного закрепления деревьев на болотистой почве;

2) сильное развитие в стеблях и листьях воздухоносных тканей, способствующих усилению газообмена растений в условиях сильной влажности;

3) крупные размеры тканевых клеток, сильное развитие камбия и коры при слабой плотности древесины;

4) развитие у некоторых видов лепидодендронов и каламитов плодов на стволах (каулифлория);

5) отсутствие годичных колец.

Несмотря на то, что растительность раннего карбона довольно однообразна, Г. П. Радченко выделил на территории Евразии не очень четко выраженные три флористические области: Североевразиатскую (Фенноскандия и Ангарида), Шотландско-Казахстанскую (Средняя Европа, Казахстан, Джунгария, Монголия, Северный Китай) и Средиземноморскую. Различия между флористическими областями существуют на видовом уровне, в морфо-анатомическом строении растений и заметны между наиболее северной и наиболее южной областями. Так, для Североевразийской области характерны кнории, плауновидные, лепидодендронопсисы, ангародендроны, в которых были менее выражены воздухоносные ткани. В Средиземноморской области преобладали лепидодендроны, сублепидодендроны, аннулярии, сфеноптерисы, сфенофиллумы, астрокаламиты. В переходной Шотландско-Казахстанской области наблюдается обедненность видового состава за счет выпадения особо влаголюбивых видов каламитов (хвощей) и папоротников и обогащения примитивными голосеменными папоротниковидными растениями-птеридоспермами в связи с некоторой аридизацией климата в этой области и проявлением здесь кратковременных засух. Это были первые семенные растения, в то время как все другие – споровые.

В середине карбона в связи с возникновением климатической зональности ареал лепидофитовых и каламитовых лесов, произраставших при жарком влажном климате, значительно сокращается и концентрируется в районе экватора. При этом наиболее специализированные роды лепидофитов угнетаются, а им на смену приходят представители семейства сигиллярий, обладавшие большей экологической пластичностью. Параллельно возрастает роль предковых форм хвойных растений – папоротниковидных кордаитов, которые начинают господствовать в лесах к северу и югу от экватора. Одновременно в аридных условиях доминирует группа птеридоспермовых (семенных) растений, а также древнейших хвойных.

Во второй половине карбона продолжается процесс выхода растений на сушу. Растительность из приморских заболоченных низменностей начинает энергично проникать в глубь континентов по речным долинам и аллювиальным низменностям. Это способствовало образованию новых видов, экологических группировок и новых формационных типов растительности. Наряду с существовавшими болотистыми лесами лепидофитов и зарослями каламитов морских побережий и озерных котловин на хорошо увлажненных территориях аллювиальных равнин появляется ландшафт монотонной кордаитовой тайги с плотным древостоем. А в областях с переменно-влажным климатом впервые возникает ксерофильное редколесье, давшее начало саваннам.

В этих условиях проявляется зональность растительности. На северо-востоке Евразии (Лавразии) (Фенноскандия, Ангарида) обособляется Тунгусская область теплоумеренной растительности, которая сформировалась на месте Североевразийской области раннего карбона, в условиях северной климатической зоны. Это была типичная кордаитовая тайга. Доминантами в ней были кордаиты – самые древние представители голосеменных папоротниковидных растений. Это были мощные деревья высотой более 30 м, с высоко расположенной кроной. Они имели крупные линейные или ланцетовидные листья размером до 1 м с почти параллельным жилкованием. Во втором ярусе и подлеске произрастали малорослые с признаками угнетения лепидофиты, представленные менее требовательными к теплу родами – кнория, бергерия, ангародендрон. Всего в тунгусской кордаитовой тайге было около 1000 видов растений. В древесине тунгусских кордаитов часто обнаруживаются годичные кольца роста, которые могли быть связаны только с сезонными колебаниями температур, а не влажности, поскольку Тунгусская область в это время являлась ареной интенсивного угленакопления, требующего избыточного увлажнения.

Западная и Южная Европа, Средняя и Центральная Азия, Южный Китай и Индонезия составили Вестфальскую флористическую область, в которой была распространена растительность тропического облика, почти не изменившаяся с раннего карбона. Леса были полидоминантными. В них ведущую роль играли лепидодендроны – растения с мощным колонновидным стволом, имеющим высоту до 30–40 м и толщину у основания 1–2 м. У них была хорошо разветвленная крона, но как и у всех современных плаунов, стебель и ветки были плотно покрыты мясистыми подушковидными листочками. В ископаемом состоянии сохраняются как раз куски коры со следами прикрепления листочков. Среди лепидодендронов редко произрастали кордаиты и другой представитель плаунов – сигиллярии. Сигиллярии имели менее разветвленную крону и высоту не более 30 м. Второй ярус составляли кустарниковые и древесные формы каламитов. Эти представители членистостебельных (хвощей) достигали в высоту 8–10 м (иногда до 20) с мутовчатым расположением ветвей в несколько ярусов. Самый нижний ярус составляли кустарниковые формы каламитов и древовидные папоротники высотой до 2 м.

Между Тунгусской и Вестфальской областями существовала переходная зона из лесов, доминантами в которых были сигиллярии и кордаиты, а в подлеске древнейшие представители хвойных – лебахии и вальхии, близкие современным араукариям.

По мере удаления от океана, начиная с территории Центральной Азии и до Северной Америки, в составе Вестфальской флоры появляются формации ксерофильных редколесий. Площадь их незначительная в Центральной Азии расширялась на всю территорию Западной Европы, что совпадало с развитием аридной климатической области. Растительность на этих территориях имела вид редколесий и кустарниковых зарослей. Происхождение этих формаций связано с гигрофильными группировками раннего карбона. С аридизацией климата влажная флора лепидодендронов уступила место мезофильной сигилляриевой растительности с элементами первых представителей птеридоспермовых – одонтоптеридов, а в позднем карбоне одонтоптериды стали основой для развития низкорослых деревьев и кустарников из родов невроптерис и пекоптерис, которые уже размножались семенами, что и позволило им заселить внутриконтинентальные области.

В Южном полушарии на территории Гондваны флора имела другой облик. Основу ее составляла кордаитовая тайга. Но по сравнению с тайгой тунгусского типа в ее составе было всего 80 видов. Под кордаитами в подлеске широкое распространение получили мелкие кустарниковые формы птеридосперм – глоссоптерис и гангамоптерис, хвощи – шизоневра и филотека, папоротник – гондванидиум. Эту растительность часто называют глоссоптерисовой и ее происхождение связывают с оледенениями южных территорий в карбоне.

Животный мир каменноугольного периода развивался в морской среде и на континентах. В морях продолжали существовать те же группы животных, что и в девоне, только произошло обновление состава семейств, родов и видов. Среди бентосных организмов доминантами стали фораминеферы семейства фузулинид (роды фузулина, тритицитес и др.), раковины которых вошли в состав фузулиновых известняков и замковые брахиоподы, количество родов которых в карбоне сократилось. Доминировали сперифериды – роды унисперифер, сперифер, неосперифер и особенно продуктиды – гигантопродуктус, продуктус.

Начали развиваться древние аммониты, которые были мелких размеров и имели менее скульптурную раковину – гониатиты, агониатиты, проноритес.

На шельфе теплых морей существовали четырехлучевые кораллы – каниния, петалаксис и др., а также табуляты, мшанки. В морях обитали морские лилии, губки, гастроподы, остракоды, двустворки, различные водоросли.

Несколько иначе проходило развитие животного мира суши. Влажный и теплый климат нижнего карбона и существование многоводных рек, озер и болот, покрытых лепидодендровыми лесами, несколько затормозили эволюцию наземных организмов, а в некоторых случаях проявилась деградация прогрессивных признаков. Этот процесс коснулся в основном фауны рыб и земноводных. Рыбы континентальных водоемов в условиях избытка влаги постепенно полностью утратили легочное и укрепили жаберное дыхание и плавательный пузырь. Постепенно исчезает также кистоперость у рыб и совершенствуются плавники (лучеперые рыбы). Отсутствие засух и устойчивый режим водоемов делали легочное дыхание и кистеперость у рыб излишними. Рыбы становятся мелкими. И они ошиблись!!! В итоге позже вымерли, и сохранились до наших дней неоцератодус (однолегочный) в Австралии и двулегочные – протоптерус в Африке и лепидосирена в Южной Америке. Амфибии раннего карбона также обитали в водной среде, где конечности и легкие работали мало и постепенно деградировали. Конечности становились короткими и слабыми и служили животным не столько для опоры при ползании по суше, сколько для подгребания при плавании. Тело животных удлиняется змеевидно за счет отсутствия верхних отростков на позвонках и звери напоминали ящериц, змей и крокодилов. Как и рыбы, амфибии были мелкими. Особенно широко распространены были микрозавры, напоминавшие саламандр. Это были липоспондильные амфибии – вытянутые. Среди них находились нектридии с крупным черепом, который достигал 1/3 части тела. Естественно, что такие формы ноги не могли нести на суше.

Во второй половине каменноугольного периода вслед за растительностью бурно развивались животные растительноядные. В основном это были членистоногие животные – многоножки, ракообразные, паукообразные. В массе своей они были связаны с водой или с влажными местообитаниями. С развитием суши, аридизацией климата и ксерофитизацией растений членистоногие стали осваивать также более засушливые экотопы. Среди них появились насекомые, которые дышали трахеями. А в лесах и редколесьях среднего и верхнего карбона обитали панцирные пауки, клещи, скорпионы, бескрылые и крылатые насекомые – стрекозы, размах крыльев у некоторых достигал до 100 см. Началось освоение воздушного пространства. Среди членистоногих образуются хищники.

Однако амфибии во второй половине каменноугольного периода не последовали за растительностью и продолжали осваивать только болотистые низменности и произвели большое количество форм. Лепоспондильные микрозавры, похожие на саламандр, уступили место водным эмболомерам, а в верхнем карбоне появились крокодилоподобные лабиринтодонты – рахитомы, обитатели рек и озер. Земноводные не смогли продвинуться в способах размножения и откладывали икру в водной среде. Одновременно они не выработали прочной защиты от испарения, из-за чего не могли удаляться далеко от водоемов. Конечности у них по-прежнему были слабыми, хотя отдельные группы имели и более сильные и крупные конечности, позволявшие животным ползать по суше.

Неосвоенная экологическая ниша в виде гигантских лесных просторов начала быстро заполняться новыми животными – пресмыкающимися. Древнейшие из них – котилозавры и пеликозавры появились в среднем карбоне и их роль в наземной фауне с этого времени начинает расти. Быстрый прогресс рептилий связан с рядом биологических преимуществ перед амфибиями – совершенное легочное дыхание и более интенсивное кровообращение, развитие плотного рогового покрова, предохранявшего тело от потери влаги, размножение на суше с помощью кладки яиц. Недостатком была их холоднокровность, что ограничивало климатическими показателями распространение рептилий. Котилозавры и пеликозавры были массивными животными, передвигались на толстых пятипалых конечностях. Размеры их варьировали от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Наиболее примитивным животным была сеймурия размерами до 0,5 м, сохранившая много признаков земноводных. Среди рептилий были хищные и растительноядные виды. Распространению последних способствовало обилие разнообразной пищи.

В итоге в каменноугольном периоде впервые сформировалась географическая зональность природы.

Самая древняя зона – экваториальная. Она охватила центральную часть Северной Америки, Западную Европу, Северную Африку и далее через юг Европейской части России, Украину, Турцию, Иран, Афганистан, Гималаи протягивалась в Юго-Восточную Азию. Литогенная основа сформировалась из мощных морских карбонатных толщ, для которых характерны залежи железных руд, бокситов, каменного угля из папоротниковых, хвощей и плаунов. Климат постоянно влажный (> 2000 мм/год), без сезонов года, жаркий (25–30 °С). Развиты лесные ландшафты из лепидодендронов, каламитов, древовидных папоротников. В составе фауны преобладали земноводные (стегоцефалы) и членистоногие.

Более молодой в геологическом отношении является саванноидная зона редколесий и кустарников. Образовалась она в верхнем карбоне внутри экваториальной зоны по мере удаления ее от океанов. В составе геомы проявляются гипсы и соли. Климат тропический аридный, жаркий, с засухами (800–1200 мм/год). Развиты папоротниководные голосеменные птеридоспермовые кустарники и редколесья. Животный мир представлен членистоногими – пауками, скорпионами, а в конце карбона – рептилиями.

Севернее и южнее экваториальной зоны располагались зоны умеренно тропического климата, показателями которого служат красноцветы, доломиты, гипс, ангидриты и каменная соль.

Северная зона охватывала Аляску и северо-западную часть Канады, северо-восток России, Среднюю и Западную Сибирь. Климат влажный (более 2000 мм/год) с выраженными сезонами года, температура воздуха +22…+24 °С. Развита тунгусская кордаитовая тайга со споровыми растениями в подлеске. Этот регион интенсивного угленакопления. Животный мир – пауки, клещи, насекомые.

Южная зона с умеренно теплым климатом занимала почти всю территорию Гондваны. Температура воздуха +12…+17 °С, осадки более 2000 мм/год. Кордаитово-глоссоптерисовые низкорослые леса с обилием насекомых преобладали на всей территории зоны. Вероятно, на юге Гондваны была еще одна зона с холодным климатом, показателем которого служили ледниковые отложения (тиллиты).

Пермский период длился всего 38 млн лет с 286 млн до 248 млн по изотопному летоисчислению. В пермском периоде завершается развитие природы палеозойской эры и закладываются основные черты природы мезозоя. По имеющимся материалам в перми начинают активно формироваться в самостоятельную зону саванны. Это стало возможным с дальнейшим увеличением площади суши за счет завершения развития герцинид. Но более значимым процессом становится выход значительных территорий платформ из-под морского режима. Это касается запада Северо-Американской платформы, центра Южно-Американской и севера Северо-Африканской платформ. Таким образом, площади Лавразии и Гондваны увеличиваются, а континентальный режим охватывает почти всю территорию Северной Америки (за исключением Кордильер), Южной Америки и Африки. В районе Западной Европы (Гибралтар, Испания, Франция) Лавразия смыкается с Гондваной и море Тетис становится внутриконтинентальным, простираясь от Италии до Средней Азии, а дальше разделяясь на две ветви: южную – между Аравийской и Индостанской платформами и восточную – между Сибирской и Северо-Китайской платформами. Это привело к тому, что на западе сформировался участок суши, в несколько раз больший, чем на востоке, где он был разбит на крупные массивы морскими бассейнами. Соотношение суши и океана на Земле еще более изменилось в пользу суши, чем в карбоне. Особенно это проявилось на западе Лавразии и Гондваны.

Тектонические процессы повлияли на характер формирования осадконакопления в пермском периоде, из которого формировалась литогенная основа природных комплексов – геома. В ранней перми, когда еще существовали геосинклинальные условия, накапливались, как и в карбоне, мощные вулканогенные и вулканогенно-осадочные толщи (туфы, базальты). В общем объеме осадков Земли они составляли около 30 %. Однако около 50 % объема осадков приходилось на процессы осадконакопления в шельфовых морях, образованных на месте окраин платформ. Они представлены известняками и терригенными отложениями (глины, пески, алевриты) в равных количествах (по 25 %). На долю континентального осадконакопления приходилось около 20 %, при этом заметно снижается угленакопление до 3 % от всего объема, против 10 % в карбоне. Угленосные толщи формировались в озерах (лимнические серии), заметно увеличивается соленосная формация (Урал, Великие равнины).

В поздней перми резко сокращается объем карбонатных морских отложений до 10% и увеличивается доля континентальных обломочных осадков до 35%. Вместе с углями и наземно-вулканогенными формациями объем отложений на материках составил около 45 % от всего объема отложений (в карбоне примерно 35 %). Доля морского осадконакопления сокращается до 55 %. В их структуре известняки занимали примерно 10 % объема (в карбоне – 30–40 %), подводно-вулканогенные формации примерно 15 %, а 40 % объема формировалось за счет терригенных отложений (в карбоне примерно 30 %), что связано с увеличением площади суши.

Климат пермского периода продолжал развиваться в структуре климата позднего карбона. В ранней перми широтная зональность климата напоминала климатическую зональность верхнего карбона. Без особых территориальных и функциональных изменений продолжал развиваться на северо-востоке Евразии пояс теплоумеренного (почти тропического) климата. Среднегодовые температуры воздуха в нем составляли 24–22 °С, а годовая сумма осадков превышала 2000 мм. Таким образом, на отмеченной территории устанавливается теплый равномерно влажный бореальный климат.

Европа и Южная Азия находились в пределах тропического климата со среднегодовыми температурами воздуха 30–25 °С. Однако географическое распределение и режим выпадения атмосферных осадков в пределах развития тропического климата был разным, что дифференцировало климат на аридный, переменно влажный и равномерно (постоянно) влажный. Постоянно влажный тропический климат связан с территорией Юго-Восточной Азии и испытывал влияние океана. Годовое количество осадков здесь превышало 2000 мм, что способствовало интенсивному угленакоплению. Области переменно влажного климата существовала на территории Печерского бассейна, Казахстана, Центральной Азии и в районах Передней Азии. Гумидный климат с кратковременными засухами способствовал образованию в этих районах бескарбонатных высокоглинистых (местами бокситоносных) пестроцветов, всегда в той или иной степени угленосных. Среднегодовая сумма атмосферных осадков в этом климате составляла 1000–1500 мм. Аридная область охватила территорию Европы и Средней Азии. Среди отложений континентальных бассейнов в условиях аридного климата преобладающее распространение получили красноцветы, а в эпиконтинентальных морях, испытывавших регрессию, – органогенные и оолитовые известняки, доломиты, гипсы и соли. Годовая сумма осадков в таких климатических условиях составляла 700–1000 мм.

Особое место в климатической зональности в ранней перми занимали территории Индостана и Австралии, продолжавшие испытывать влияние прохладных воздушных масс и ледников. В климате Индостана существовали сезонные изменения температуры воздуха и осадков. Среднегодовые температуры воздуха находились в пределах 17–12 °С, а годовая сумма атмосферных осадков равнялась 1000–1500 мм.

В течение позднепермской эпохи аридизация климата нарастала, расширялась область его проявления и возрастала степень его пустынности. Область распространения аридности климата увеличивалась с увеличением площади суши за счет регрессии морских бассейнов на окраинных участках платформ. Аридный климат расширяется на восток и занимает территории Западной Европы, Передней Азии, Аравийского полуострова, Центральной и Южной Монголии и Северного Китая. На этих территориях угленакопление снижается и к концу перми полностью прекратилось. В зоне аридного климата были высокие среднегодовые температуры воздуха (25–30 °С) и значительная сухость, что привело к колоссальному выпадению солей на мелководьях, опреснению океана и уменьшению поступления солей с суши.

Пояс теплоумеренного климата на северо-востоке не изменил своих территориального положения и физических свойств. Заметно сократилась площадь территорий с постоянно влажным тропическим океаническим климатом, а область переменно влажного тропического климата сместилась на восток и юг – на территории Центрального и Восточного Китая и Индостана.

В перми структура растительного покрова Земли продолжала усложняться за счет расширения аридной климатической области тропического пояса. Вестфальская тропическая флора постепенно теряла влаголюбивые элементы (лепидодендроны, каламиты, сфенофиллы и обогащалась представителями голосеменных растений (хвойными, птеридоспермами, гинкговыми (байера) и цикадовыми (птерофиллумы). Морфологические особенности раннепермских растений – чешуйчатые листья, ребристость экзины пыльцы – указывают на ксерофильный характер и на то, что еще в ранней перми формировались ландшафты с красноземными корами выветривания и разреженной ксерофильной растительностью, в которой просматривается прообраз саванны.

На юго-востоке Азии в Катазийской области господствовала тропическая вестфальская флора, где доминировали древовидные папоротники гигантоптерисы, образовывавшие обширные заросли на приморских низменностях. С гигантоптерисами соседствовали лепидодендроны и крупные каламиты. Флора была гигрофильной и мезофильной без хвойных и птеридосперм и даже без кордаитов. Катазийская флора была распространена до Средней Азии и до Амура. Растительность Тунгусской области в ранней перми претерпела наименьшие изменения. Ее отличало необычайное развитие кордаитовых лесов с мелкими птеридоспермами в подлеске и широким развитием моховых (сфагновых) болот, что указывало на обильное и равномерное увлажнение. На границе с Вестфальской тропической областью в подлеске кордаитовых лесов редко появляются малорослые лепидодендроны, каламиты и примитивные хвойные растения. Кордаиты были представлены крупными деревьями высотой 30–40 м и диаметром ствола до 1,5 м. Годичные кольца роста и листопадность у них были выражены лучше, чем у кордаитов карбона, что зависело от более значительных сезонных колебаний температур воздуха. Кордаитовая флора расширяла свой ареал на территории Печорского бассейна, Казахстана, Зауралья до границы с аридной областью Европы.

В поздней перми в результате сильной аридизации климата высыхают аллювиальные приморские низменности и вымирает покрывавшая их влаголюбивая растительность. От огромных лесов остаются мелкие и редкие оазисы, разбросанные по речным долинам, где еще сохранялись водотоки. Раньше всего аридизации подверглась тропическая Вестфальская область на всей территории, поэтому ее флористические элементы – лепидофиты, стенофилы и каламиты в основной массе вымирают и заменяются ксерофильными аналогами с доминантами из птеридоспермов и древних хвойных.

В Тунгусской области кордаитовые леса сохранились до конца перми, но ксерофитизация наблюдается и в этих лесах – уменьшились размеры растений, стала меньше листовая пластина, толстые и сочные листья замещаются тонкими, сухими и кожистыми, усложняется жилкование листа. На границе с тропическим ксерофильным редколесьем обнаруживается резкое уменьшение роли кордаитов и измельчение их форм, а широкое распространение получили древние хвойные, гинкговые и цикадовые (саговники).

В пермском периоде впервые начинает проявляться зоогеографическая зональность. Начинают складываться различия между морскими фаунами высоких и низких широт, допускающие уже выделение Бореальной и Тропической областей. Граница между ними была близка к границам, выделенным по климату и растительности. И хотя фауны Бореальной и Тропической областей имели общие корни, однако видовое богатство было различным. Например, для обеих областей были характерны одни и те же семейства и роды брахиопод, но в тропических фаунах насчитывалось более 300 видов этих животных, а в бореальных – не более 50. Подобное соотношение наблюдалось и среди других групп организмов.

Для Бореальной области были характерны примитивные двустворчатые моллюски, представленные донными формами. Обитали в бореальных морях брахиоподы, мшанки и фораминиферы – лагениды и аммодисциды. Кораллы не имели в своем составе представителей из рода табулят, кораллы ругозы встречались редко и часто замещались мшанками из отряда трепостомид. Среди морских водорослей полностью отсутствовали зеленые сифонниковые водоросли.

В Тропической области наблюдается большое разнообразие видов, но малое количество особей отдельных видов. Характерной особенностью является большое количество рифовых построек, которые были образованы сифонниковыми водорослями, губками, кораллами (табулятами и ругозами), мшанками и брахиоподами. Среди фораминифер господствуют фузулиниды – швагерина, неошвагерина, суматрина. Много реликтовых форм.

Существовала небольшая переходная область в Монгольском море, фауна которого имела представителей и Бореальной и тропической областей.

В поздней перми происходит одно из самых значительных изменений в фауне. Вымирают трилобиты, гониатиты из амоноидей, ругозы и табуляты из кораллов, фузулиниды, много родов брахиопод. Кризис затронул лишь стеногалинные группы. Причиной кризиса явилось опреснение океана в связи с засухой и образованием мощных толщ галогенных осадков.

Наземная фауна в пермском периоде была представлена земноводными, рептилиями, членистоногими, кистеперыми и двоякодышащими рыбами, пресноводными низшими ракообразными – эстериями и остракозами, двустворчатыми моллюсками. В связи с тем, что организмы только осваивали сушу и вырабатывали приспособления к жизни вне пределов водных бассейнов, зональность фауны не была еще выражена, как во флоре и морской фауне.

В ранней перми еще преобладали амфибии над рептилиями по количеству видов. Земноводные были представлены двумя отрядами – рахитомными лабиринтодонтами и сеймуриаморфами, которые обитали в реках и озерах. Среди лабиринтодонтов известны двинозаурусы, у которых было ярко выраженное жаберное дыхание, появившееся вторично. Обильны были бентозухусы с длиной черепа до 75 см и выраженными чертами жизни на суше около воды. В воде и на суше проходил цикл развития у брахиозаурусов, у которых молодые животные еще имели жабры, а у взрослых они исчезали. Более мелкие размеры (до 0,5 м) имели представители сеймурий. Пермские сеймурии Северной Америки обладали очень примитивной морфологией. Их предки дали начало развитию рептилий в девоне, а сами сеймурии продолжали параллельно сохраняться и в карбоне, и в перми, образуя слепую ветвь. Эти амфибии имели острые зубы и питались мелкими животными. В Европе и на Русской равнине жили другие виды сеймурий – котлассии. Эти животные вторично приспособились к водной жизни – имели плоский череп и слабое окостенение скелета. Самыми мелкими представителями земноводных были доживавшие примитивные змеевидные лепоспондилии с позвоночником в виде резких расширений и сужений, как песочные часы. Они были разнообразные по своему облику и по приспособлениям.

Более редко встречающиеся, чем амфибии, рептилии в ранней перми продолжались представителями котилозавров (анапсидные). Это были примитивнейшие пресмыкающиеся, которые дали начало другим отрядам рептилий. В нижней перми котилозавры были представлены довольно богато и разнообразно. По строению тела они были еще близки амфибиям (лабиринтодонтам), но уже являлись вполне наземными животными с хорошо развитыми конечностями, с ограниченным испарением с кожного покрова и с меньшим охлаждением тела. Температура тела рептилий приближалась к температуре воздуха и при движении была выше. Это давало возможность животным более широко распространяться к северу, вплоть до Гренландии, Шпицбергена, бассейна Северной Двины. Среди котилозавров в Европе и Африке преобладали крупные травоядные рептилии парейазавры – “щекастые ящеры”. Они достигали длины 2,5 м и очень медленно передвигались на высоких ногах, положение которых было близко к вертикали. Защищены животные были костными пластинами на спине и выростами на голове. Появились в перми и жили рядом с котилозаврами разнообразные черепахи. Более мелкие представители котилозавров были сходны с ящерицами (никтеролетеры).

Еще одной древней группой пресмыкающихся в перми были синапсидные животные – пеликозавры и терапсидные, или звероподобные. Пеликозавры были схожи с котилозаврами по уровню развития. Наиболее примитивные из них были хищниками, более прогрессивные черты строения наблюдаются у травоядных животных. У всех пеликозавров эволюция направлена на развитие хождения на четырех ногах (среди них не было «двуногих»). Зубная система синапсидных рептилий и некоторых представителей была дифференцирована, зубы были нескольких типов, что сближало их с млекопитающими. Среди пеликозавров преобладали животные рода диметродон. Рептилии имели в длину 3 м, череп составлял 40 см, выделялись длинные до 1 м остистые отростки позвонков, что делало животных на вид горбатыми. Среди зубов развиваются клыки. Животные были хищными. А рядом паслись эдафозаурусы, зубы у которых были тупые, конические, а на высокой горбатой спине были развиты поперечные шипы – своеобразная защита от хищников.

Более высокоорганизованными были терапсидные – звероподобные рептилии. Они имели наибольшее сходство с млекопитающими. Среди них большинство были хищники, но встречались и фитофаги. Конечности у них, как у млекопитающих, располагались уже под туловищем, а не параллельно ему, как у пеликозавров или амфибий. Териодонты были плотоядные, подвижные животные, с дифференцированной зубной системой. К териодонтам относились животные рода иностранцевия, достигавшие 3 м в длину. У этого хищника были мощные клыки на верхней челюсти и крупные когти. В отличие от иностранцевий дицинодонты были травоядными животными, которые питались мягкой водной растительностью, в связи с чем у них полностью исчезли зубы, за исключением верхних клыков. Еще больше развиты были конечности у диноцефалов, отчего тело этих крупных рептилий было заметно приподнято над землей. В Южной Африке диноцефалы были представлены родом мосхопс, а в Европе – родом улемозаурус. Это были большие травоядные животные, напоминающие носорогов, с объемистым, массивным туловищем. Мощные передние конечности были больше задних.

В поздней перми с аридизацией климата и сокращением площадей водоемов вымирают рахитомные амфибии и примитивные рептилии – котилозавры, пеликозавры, дицинодонты. Часть из них постепенно возвращается к морскому образу жизни. Резко сокращается фауна кистеперых рыб, а двоякодышащие рыбы были представлены цератодусами – рыбой пустыни, которая способна переносить полное высыхание водоема и на длительное время впадать в спячку.

Вместе с остатками верхнепермских амфибий, рептилий и двоякодышащих рыб часто находят остатки пресноводных пелиципод, эстерий, остракод, а также отпечатки растений своебразной так называемой «тростниковой» флоры – эквизетитов и неокаламитов. Характер этих остатков свидетельствует о том, что водоемы были мелкими, открытыми, с пустынными берегами.