Поздний палеозой — ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы — растения и насекомые

Выдающийся палеоботаник С.В. Мейен, анализируя механизм возникновения прочно устоявшихся научных предрассудков, приводит в качестве примера цитату из школьного учебника биологии, где речь идет о карбоновом (каменноугольном) периоде "с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности… С конца каменноугольного периода в связи с усиленным горообразованием, охватившим в следующем (пермском) периоде весь земной шар, влажный климат почти повсеместно сменился сухим. В новых условиях древовидные папоротники стали быстро вымирать… Вымерли и семенные папоротники." Дело даже не в прямых фактических ошибках (например, "семенные папоротники" [40], которые якобы погибли из-за установления в перми засушливого климата, на самом деле благополучно дожили почти до конца мезозоя, а пермь вообще была временем их расцвета). Серьезнее другое: представления …
о том, что карбон — время теплого и влажного климата, а пермь — время повсеместной аридизации, сформировались в прошлом веке; эта картина была нарисована европейскими геологами и палеонтологами на европейском материале, а затем — безо всяких на то оснований! — распространена на всю Землю. Уже в начале нашего века стало ясно, что ситуация в Еврамерийской области карбона (территория нынешних Европы и Северной Америки) сходна с Катазией (Китай и Индокитай), но радикально отлична от того, что наблюдалось в Гондване (на материках Южного полушария и Индии) и в Ангариде (северная Азия); тем не менее, на возникший чуть ли не полтора века назад стереотип все это ничуть не повлияло — как можно видеть из цитированного выше учебника 80-х годов.

Причины климатических различий, существовавших в позднем палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и Гондваной и Ангаридой — с другой, кажутся вполне очевидными: первые располагались на тогдашнем экваторе, а вторые — вблизи полюсов. Представьте-ка себе, что мы попытаемся экстраполировать на всю нынешнюю Землю картину амазонских джунглей!.. Однако здесь сразу же возникает встречный вопрос: а всегда ли на Земле существовала широтная климатическая зональность, сходная с нынешней? Для ответа логично обратиться к сопоставлению высоко- и низкоширотных флор соответствующих эпох прошлого (учитывая при этом иное, чем теперь, расположение материков относительно полюса).

Картина эволюции растительности от девона до наших дней выяснена (в общих чертах) достаточно давно. Для наиболее молодых, кайнозойских, флор установлена ясная климатическая зональность, хотя и отличная от нынешней (на арктических островах росли деревья, характерные ныне для зоны широколиственных лесов — например, каштаны и платаны). Мезозойские флоры существенно более однообразны по всей Земле. Сложнее ситуация с палеозоем. Пермские и позднекарбоновые флоры Европы и Северной Америки, как уже было сказано, сходны с китайскими, но резко отличны и от сибирских, и от флор всех материков Южного полушария. Но ниже по геологическому разрезу — в раннем карбоне и далее, в девоне, мы снова сталкиваемся с единством флор различных материков. Отсюда можно заключить, что климатическая зональность была минимальной в девоне и начале карбона, затем усилилась в позднем палеозое, снова ослабла в мезозое, а потом опять начала усиливаться, достигнув ныне своего максимума.

Мы с вами помним, что в верхнепалеозойских слоях всех гондванских материков найдены ледниковые отложения — тиллиты (которые послужили одним из отправных пунктов в построениях Вегенера); следы оледенений найдены и в одновозрастных отложениях Ангариды. А вот за изъятием этого отрезка времени (поздний карбон — ранняя пермь) и современности климат в высоких широтах был если и не жарким, то во всяком случае безморозным: в раннем карбоне и Европы, и Шпицбергена, и Сибири найдены толстые, явно многолетние стволы плауновидных с маноксилической древесиной [41], а в эоцене острова Элсмир (Канадский архипелаг) — крокодилы. Современная климатическая картина с крупными полярными шапками из снега и льда — скорее исключение, чем правило в геологической истории. Так что следует искать ответа не на вопрос, почему в раннем карбоне и в мезозое не было полярных шапок, а на вопрос, отчего они иногда образовывались (и меняли весь климат планеты). Периоды существования такого контрастного климата с холодными полюсами, как в позднем палеозое и позднем кайнозое, называют криоэрами ("криос" — по-гречески холод), а выровненного по всей Земле (как в мезозое) — соответственно, термоэрами. Общее количество тепла, получаемое Землей от Солнца, считается достаточно постоянным во все времена; здесь существует своя циклика (см. главу 14), но расстояние-то между ними неизменно. Следовательно, дело в основном в распределении этого тепла по поверхности планеты, прежде всего — в характере и интенсивности теплопереноса от экватора к полюсам.

Для начала, как водится, несколько общих замечаний. Поскольку планета шарообразна, солнечные лучи всегда будут, при прочих равных, нагревать ее экватор сильнее, чем полюса — экваториально-полярный температурный градиент; любой градиент стремится к выравниванию (просто по Второму закону термодинамики) — в нашем случае за счет постоянного теплообмена между низкими широтами и высокими. Теплообмен этот осуществляется посредством конвекции в обеих подвижных оболочках Земли — гидросфере и атмосфере. Конвекция в гидросфере — это теплые морские течения, которые обогревают высокоширотные области точно так же, как водяное отопление — ваши квартиры. Движущей силой конвекционных токов, как мы помним из главы 2 (о мантийной конвекции), являются возникающие в среде архимедовы силы плавучести: когда часть вещества "тонет" или "всплывает", этот объем — в силу связности среды — замещается веществом, поступающим из другой ее точки. В нашем случае токи в Мировом океане могут возникать за счет того, что "тонет" либо холодная (четырехградусная) вода в высоких широтах (термическая циркуляция), либо избыточно осолоненная (в результате испарения) вода на экваторе (галинная циркуляция). При термической циркуляции вода движется от экватора по поверхности, а от полюсов — по дну (формируя при этом холодную насыщенную кислородом психросферу), а при галинной — наоборот (рисунок 34, б).

РИСУНОК 34. Циркуляция в атмосфере и гидросфере: схема термической и галинной циркуляции в океанах: (а) — криоэра, (б) — термоэра.

Говоря о конвекции в атмосфере, необходимо учитывать, что здесь тепло переносится главным образом водяным паром: тепловая энергия, затраченная на испарение воды, выделяется там, где этот пар, перенесенный воздушными течениями, превратится обратно в жидкость — то есть выпадет в виде осадков. Атмосфера каждого из полушарий распадается на три широтных сегмента [42] — конвективные ячейки: экваториальная, умеренных широт и приполярная. В каждой из ячеек существует относительно замкнутая воздушная циркуляция, причем направления циркуляции в граничащих между собой ячейках противоположны ("по часовой стрелке" — "против" — опять "по") — в точности, как в цепи шестеренок (рисунок 34, а). В одной половине ячейки доминируют восходящие токи, во второй — нисходящие; соответственно, влага, испаряющаяся в первой половине, выпадает главным образом во второй — и при этом происходит разгрузка теплоты парообразования. Например, в экваториальной ячейке Северного полушария ток направлен от севера к югу, так что в южной ее половине возникают влажные тропические леса, а в северной — засушливые саванны; в ячейке же умеренных широт, где направление тока обратное, пустыни возникают на юге, а субтропические и широколиственные леса — на севере. Другим фактором атмосферной конвекции (главным образом широтным) являются муссоны — сезонные ветры постоянного направления, дующие с океана на континент или обратно; с муссонами связано, среди прочего, чередование сухого сезона и сезона дождей в тропических широтах, где температура весь год постоянна.

Так вот, возвращаясь к крио- и термоэрам. Ныне (как, видимо, и вообще в криоэрах) основной приток тепла в высокие широты осуществляется мощными теплыми течениями вроде Гольфстрима. При этом возникает температурная аномалия: океан в районе 60-х широт существенно (почти на 20 градусов!) теплее, чем следовало бы из соображений геометрии планеты. Однако это обстоятельство имеет и оборотную сторону: на материке развивается мощный зимний антициклон (область высокого давления) с температурами на 20 градусов ниже, чем следовало бы. Из антициклона "вытекает" холодный сухой воздух, тогда как встречный ток теплого воздуха лишь "приподнимает верхушку" антициклона — то есть тепловая энергия расходуется на механическую работу против силы тяжести. В итоге континентальные антициклоны работают как мощные всепланетные холодильники (влияние Сибирского антициклона ощущается далеко на юге и приводит к холодным зимам не только в Приморье, но и в Китае, и даже во Вьетнаме), которые ослабляют муссоны и не дают им продвинуться сколь-нибудь далеко в полярном направлении. Теплые воды отводятся из эваториальной зоны столь быстро, что практически не успевают осолониться за счет испарения, так что галинная составляющая океанской циркуляции по сравнению с термической пренебрежимо мала; в атмосфере существуют упомянутые выше три ячейки. Ситуация может быть кратко охаректеризована так: "Водный теплоперенос — теплые океаны — холодные материки".

В термоэры (в частности, в мезозое) ситуация, судя по всему, была принципиально иной. А.Г. Пономаренко (1996), предложивший соответствующую модель, обращает внимание на два обстоятельства, кажущиеся необъяснимыми с нынешних позиций. Во-первых, приполярные области были очень теплыми (исходя из состава их фауны и флоры), что требует куда более интенсивного, чем ныне, теплопереноса от экватора к полюсу. Во-вторых, в тогдашней экваториальной зоне (где ныне находятся дождевые тропические леса) растительность была явно ксерофильной и возникали эвапориты — отложения, являющиеся показателем аридных (пустынных) условий.

При отсутствии полярных шапок температура океанической воды не падает до 4°, когда ее плотность максимальна, и не происходит полного опускания поверхностных вод. Компенсирующие такое погружение мощные теплые течения не возникают; теплая вода из экваториальной зоны практически не отводится, она осолоняется за счет испарения и погружается на дно — галинная циркуляция здесь резко доминирует над термической. Поверхностные слои океанов в умеренных широтах относительно холодны, и температурного контраста между океанами и материками не возникает; не возникает и зимнего антициклона, так что ничто теперь не мешает муссону переносить теплый воздух и водяной пар чуть ли не до самого полюса.

Если в криоэрах в каждом из полушарий существуют три атмосферные ячейки и единственная (термическая) океанская, то в термоэрах ситуация, похоже, была как бы зеркальной. В атмосфере существует единственная ячейка, в которой происходит прямой перенос тепла и влаги из приэкваториальных областей в приполярные; это хорошо объясняет упомянутый выше парадокс с располагающимся на экваторе аридным поясом [43]. В гидросфере, напротив, существуют две ячейки, причем в экваториальной ячейке циркуляция идет по галинному типу, а в высокоширотной — по термическому. В зоне соприкосновения гидросферных ячеек, где водные массы движутся друг навстречу другу, должны возникать апвелинги [44]; подтверждением тому служит распространение по этой предполагаемой границе обогащенных органикой черносланцевых формаций, которые отлагаются в избыточно-продуктивных морских акваториях.

Данную ситуацию (ее, по аналогии с предыдущей, можно охарактеризовать как "Атмосферный теплоперенос — холодные океаны — теплые материки") отличает высокая выравненность климата по всей планете: температурный градиент как между низкими и высокими широтами, так и между океанами и материками много слабее нынешнего. Климат на большей части Земли был близок к субтропическому и теплоумеренному средиземноморского типа. Следует особо подчеркнуть, что результатом этой выравненности был не только более сильный (по сравнению с нынешним) обогрев приполярных областей, но и некоторое охлаждение областей экваториальных; иными словами, в мезозое, судя по всему, отсутствовал не только бореальный климат (как в тундре и тайге), но и тропический климат современного типа!

Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опровергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был "временем споровых растений", а мезозой — "временем голосеменных". В действительности же заболоченные леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (лепидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) — те самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книжках по палеонтологии и в школьных учебниках — характерны лишь для тропического пояса тех времен — Еврамерии и Катазии с их жарким и влажным климатом. Во внетропических же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда существовали покровные оледенения, исчезновение древовидных споровых и наступление "времени голосеменных" произошло уже в середине карбона.

На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов — деревья до 20 м высотой; древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата — эти леса иногда называют "кордаитовой тайгой" (В раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, совершенно, правда, не похожими на еврамерийские: заросли томиодендронов являли собою "сапожную щетку" из неветвящихся "палок" в 2-3 м высотой и 10-15 см в диаметре. На юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоптериевых — листопадных гинкговых; существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана. Следует специально заметить, что и кордаиты, и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; однако затем они расселились во внетропические области, где и пережили подлинный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции — из тропиков во внетропические области (более подробно — смотри главу 14-а).

Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры), переполненные органическими остатками водоемы, а формировавшие эти "леса" высокоствольные (до 40 метров) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими "по колено в воде" [46]. С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника; в карбоновом "лесу" корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой "валежника". Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая "метелка" на самом кончике 40-метровой "палки"), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют "коропадными". В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиною до метра. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может — и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — "черноводных" тропических лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.

Лепидофитовые "леса-водоемы" (как их назвал А.Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами, а потом "риниофитными камышами". Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних: то есть сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы ("то густо, то пусто") создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих "лесов", по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются очень частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая "заживо погребает" растения. В итоге большой отпад в карбоновых "лесах-водоемах" при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.

Последнее обстоятельство заставляет вновь вернуться к цитированному нами учебнику, повествующему школьникам о карбоновом периоде "с его теплым влажным климатом и воздухом, богатым углекислым газом вследствие сильной вулканической деятельности". А как мы теперь помним — из балансовых моделей — захоронение больших количеств неокисленной органики (что и происходило в процессе углеобразования) по идее должно было вести как раз к уменьшению доли атмосферной углекислоты и, соответственно, к возрастанию содержания кислорода. Это предположение о составе тогдашней атмосферы может быть подкреплено с довольно неожиданной стороны.

На школьных олимпиадах по биологии, проводимых биофаком МГУ, есть "золотой фонд" из вопросов, ответа на которые (если по-честному) не знает никто. В их числе есть и такой: "Почему в карбоновом периоде насекомые достигали размеров, максимальных за всю историю класса (например, стрекоза Meganeura с размахом крыльев до 1 м)?" Стандартный ответ — "Потому что в это время еще не существовало конкурентов и хищников в лице летающих позвоночных — не только птиц и летучих мышей, но и крылатых ящеров," — вряд ли можно счесть достаточным: гигантизм насекомых был характерен только для карбона, и существа эти вымерли, когда до появления первых птерозавров оставалось еще примерно сто миллионов (!) лет.

Одно из наиболее убедительных объяснений таково. Главным фактором, ограничивающим размер тела насекомого (самые крупные из них — тропические жуки-голиафы размером чуть больше куриного яйца), считают особенности их дыхательной системы. "Кровь" насекомых (гемолимфа) лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание же осуществляется при помощи трахей — ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Воздух внутри трахейной трубки неподвижен — принудительной вентиляции, как в различных типах легочных мешков, там нет, и приток кислорода внутрь тела (так же, как отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки. Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной трубки, максимальная протяженность которой (l) достаточно просто вычисляема "из физики"; поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l , что и составляет ныне то самое "куриное яйцо" — размер жука-голиафа [47]. Поэтому существование в карбоне таких гигантов, как стрекоза-меганевра или основная ее добыча — диктионевриды размером с голубя (рисунок 36), заставляет предположить, что в те времена парциальное давление кислорода в земной атмосфере было заметно выше, чем ныне — как оно и должно быть при захоронении больших количеств неокисленного углерода. Кстати, видимо именно это увеличение соотношения O2/CO2 в атмосфере планеты вызвало "обратный парниковый эффект", приведший к Гондванскому оледенению (как уже однажды случалось в докембрии).

РИСУНОК 36. Палеозойские насекомые и гипотетические предки крылатых насекомых: (а) — стрекоза подотряда Meganeurina, (б) — диктионеврида, (в) — мисхоптерида, (г) — гипотетический предок, родственный современным щетинохвосткам.

Необходимо заметить, что появление в конце раннего карбона (намюр) крылатых насекомых вообще было одним из ключевых событий в истории жизни на суше. Собственно говоря, вся история наземных экосистем — это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и позвоночных-тетрапод (о них речь пойдет чуть позже — в главе 10), а также их взаимодействия между собой. Оговорка насчет "крылатых" насекомых не случайна: вообще-то первые насекомые (архаичные формы из подкласса первичнобескрылых — Apterygota) появились в девоне, однако именно с возникновением способности к полету у крылатых насекомых (подкласс Pterygota) эта группа стала самой процветающей в животном царстве (сейчас известно более миллиона видов — много больше, чем всех прочих живых существ, вместе взятых).

Крыло насекомого — в отличие от крыльев всех летающих позвоночных — не является видоизмененной конечностью и представляет собой разросшуюся складку кутикулы грудных сегментов, укрепленную жилками — полыми каналами с утолщенными стенками, по которым осуществляется кровоснабжение крыла, проходят нервы и трахеи. Как предполагает А.П. Расницын (1976), крылатые насекомые произошли от предков, обитавших на деревьях и питавшихся содержимым спорангиев; при питании и нападении хищников (паукообразных) они вынуждены были регулярно прыгать с ветки на ветку или на землю (рисунок 36, г). Очевидное преимущество особей, способных к дальнему и точному прыжку и к контролю за положением тела в воздухе обусловило развитие крыльев. Зачатки крыльев в виде боковых пластинчатых выростов на грудных сегментах возникали именно у крупных насекомых, т.к. при малых размерах увеличение поверхности тела невыгодно (и длина прыжка, и особенно его точность уменьшается из-за влияния ветра). Предположение о том, что первичным типом питания для насекомых была палинофагия (питание пыльцой и спорами) и высасывание семезачатков, полностью подтвердилось, когда недавно был открыт способ прямо проанализировать содержимое пищеварительного тракта ископаемых насекомых: оказалось, что у древнейших насекомых кишечники буквально набиты пыльцой. В захоронениях до 70% семезачатков кордаитов оказываются поврежденны (видимо, диктионевридами).

Первые крылатые насекомые летали не слишком хорошо. Они, подобно современным подёнкам (Ephemeroptera), имели не только личиночные, но и имагинальные линьки (имаго — конечная стадия развития насекомого, способная к полету и размножению). Для имагинальных линек необходимо сохранять внутри крыла, между слоями кутикулы, живую ткань; такое крыло тяжелое и неуклюжее (недаром поденки лишь порхают над самой поверхностью реки, где развиваются их личинки), однако во времена, когда еще не было воздушных хищников, лучшего не требовалось. Подлинную революцию вызвало появление насекомых, отказавшихся от имагинальных линек и превративших крыло в тонкую легкую двуслойную кутикулу — стрекоз. Эти воздушные хищники оказались таким же "абсолютным оружием", как некогда зоопланктон миллиметрового размерного класса, спровоцировавший некогда вендский фитопланктонный кризис (см. главу 6-а).

По мнению В.В. Жерихина (1990), именно стрекозы полностью уничтожили характерную для карбона фауну крупноразмерных открытоживущих палинофагов типа диктионеврид (эта смена была одной из самых резких за всю историю класса), заставив крылатых насекомых специализироваться в двух направлениях. Одним вариантом было совершенствовать свой полет (попутно при этом уменьшаясь в размерах), а также тип метаморфоза — появление полного превращения позволяет спрятать червеобразную личинку и неподвижную куколку внутри субстрата. Эта линия эволюции привела в конечном счете к возникновению в начале мезозоя (триас) наиболее процветающих ныне отрядов — двукрылых и перепончатокрылых, а чуть позже — бабочек. Другой выход — перейти к скрытному образу жизни (например, внутри уже знакомой нам валежникообразной "подстилки" карбоновых лесов), превратив переднюю пару крыльев в крышеобразно складываемые жесткие надкрылья, защищающие от повреждений заднюю пару, которая и выполняет летательные функции; по этому пути пошли гриллоновые насекомые, сохраняющие неполный метаморфоз — тараканы, прямокрылые и их родственники, а из насекомых с полным превращением — жуки, самый большой из современных отрядов (более ста тысяч видов), появившийся в начале перми.

Хотя в карбоне уже существовали стрекозы и поденки, личинки их (в отличие от современных) были существами не водными, а наземными. Освоение насекомыми пресных вод началось лишь во второй половине следующего (пермского) периода, когда появились отряды, имеющие водную личинку — веснянки, ручейники, а также поденки современного типа (личинки же стрекоз перестали быть наземными лишь в мезозое). В этой связи В.В. Жерихин (1980) указывает на следующее обстоятельство. Как известно, смыв различных веществ (прежде всего — микроэлементов) должен сильно обеднять почвы водоразделов. В настоящее время подобное обеднение если не предотвращается, то заметно тормозится прямым выносом вещества из водоемов на сушу животными (например, азот и фосфор, смытые с суши в море, оказываются — по пищевым цепям — в организмах сперва рыб, затем рыбоядных морских птиц, а в конечном счете возвращаются на сушу в форме птичьего помета). В пресных водах эту функцию выполняют прежде всего насекомые, которые имеют водных личинок и имаго, способных к дальнему разлету из водоемов. Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать "наступление" на первичные пустыни. Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка — дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе — когда появились двукрылые; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).

В заключении остановимся на одном существенном отличии экосистем древних (палеозойских и мезозойских) озер от современных. Это полное отсутствие погруженных макрофитов, за исключением харовых водорослей (которые депонируют биогены почти на порядок хуже, чем покрытосеменные). Основными продуцентами там скорее всего были плавающие маты, причем в мезозое получили распространение водорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были плевромейи — крупные плавающие плауновидные (что-то вроде сильно увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй, где в роли верхней сигнальной лампочки выступает пучок листьев и спорангии; листья, скорее всего, плавали по поверхности воды, постепенно отгнивая с вершины [48]. На каркасе из этих плауновидных возникали плавающие острова из мелких водяных мхов и печеночников (типа любимой аквариумистами риччии), а снаружи все это обрастало зелеными водорослями и цианобактериями; на этих матах существовала богатая фауна беспозвоночных: в палеозое — сходные с многоножками растительноядные эвтикарциноиды, позже — ракообразные и насекомые. Поскольку все фотосинтезирующие структуры были сосредоточены на поверхности озера (а дно было к тому же еще и затенено), гиполимнион почти всегда был асфиксным и безжизненным, а озера легко эвтрофицировались. Однако в непосредственной близости от плавающего мата концентрация кислорода в воде могла быть очень высока; возможно, именно этим объясняется присутствие в составе фауны эвтрофных (судя по составу отложений) мезозойских озер целого ряда групп насекомых, являющихся ныне реофилами (обитателями быстрых, богатых кислородом рек и ручьев). Кроме того, в составе этих фаун комбинируются как пресноводные формы, имеющие адаптации к водному образу жизни, так и наземные (которые могли "ходить пешком" по поверхности плавающего мата). Эти имевшие огромную биомассу и богатые животным белком "плавучие острова" могли составлять основу питания для многих позвоночных, включая и динозавров. Окончательно экосистемы такого типа исчезли лишь в кайнозое, когда на дне водоемов возникли заросли погруженных макрофитов из покрытосеменных (типа элодеи), резко увеличившие разнообразие и устойчивость пресноводных экосистем. Это и дало А.Г. Пономаренко основание разделить всю историю континентальных водоемов на два принципиальных этапа: первый — от докембрия до середины палеогена (когда основными продуцентами были маты, сперва прикрепленные, затем — плавающие), а второй — от середины палеогена доныне (когда эту роль стали играть погруженные макрофиты).